Das Darwin-Heilmittel für die Imkerei?

Natürliche Auslese und Gesundheit der Honigbiene

Originaltitel: The Darwin cure for apiculture? Natural selection and managed honeybee health
Autoren: Peter Neumann und Tjeerd Blacquière
Erste Veröffentlichung: 12 November 2016
Rechte: Creative Commons Attribution License
Link zum Originaltext, mit allen Literaturhinweisen: 10.1111/eva.12448

Übersetzung aus dem Englischen: Harald Rausch

Zusammenfassung

Die jüngsten großen Verluste an bewirtschafteten Honigbienenvölkern, Apis mellifera, auf globaler Ebene haben zu einer Vielzahl von Forschungsanstrengungen geführt, um die zugrunde liegenden Mechanismen zu erkennen. Es wurden zahlreiche Einflüsse erkannt, die einzeln und/oder in Kombination wirken und sich von Krankheitserregern über die Ernährung bis hin zu Pestiziden erstrecken.

Allerdings wurde die Rolle der Bienenhaltung bei der Begrenzung der natürlichen Auslese weitgehend ignoriert. Dies ist bedauerlich, da Honigbienen im Vergleich zu anderen Nutztieren Umweltbelastungen stärker ausgesetzt sind und die Betriebsweise die Bienengesundheit erheblich beeinträchtigen kann.

Hier besprechen wir kurz die Einflüsse der Bienenhaltung, die die Bienengesundheit beeinflussen, und konzentrieren uns auf diejenigen, die die natürliche Auslese am wahrscheinlichsten stören, was ein breites Sprektrum an evolutionären Anwendungsbereichen für die Praxis bietet.

Trotz intensiver Züchtung über Jahrhunderte scheint die natürliche Auslese für die Gesundheit der bewirtschafteten A. mellifera Völker wesentlich relevanter zu sein als bisher angenommen. Wir schließen daraus, dass nachhaltige Lösungen für die Imkereibranche nur erreicht werden können, wenn die natürliche Auslese genutzt wird und nicht versucht wird, diese einzuschränken.

Einführung

Die westliche Honigbiene, Apis mellifera, ist eines der wirtschaftlich wichtigsten Insekten und bietet wichtige Bestäubungsdienste für die menschliche Nahrungssicherheit sowie wertvolle Bienenstockprodukte für den Imkereibereich. Daher haben größere Verluste von bewirtschafteten A. mellifera Völker auf globaler Ebene zu einer Vielzahl nationaler und internationaler Forschungsanstrengungen geführt, um die zugrunde liegende Mechanismen zu erkennen. Es wurden zahlreiche einzelne und/oder in Kombination wirkende Faktoren erkannt, die von Krankheitserregern über die Ernährung bis hin zu Pestiziden reichen.

Die Rolle der Bienenhaltung als weiterer Stressfaktor hat jedoch weit weniger Beachtung gefunden, obwohl die Betriebsweise die Bienengesundheit stark beeinträchtigen kann. Insbesondere wurde die Rolle der üblichen Methoden der Bienenhaltung bei der Einschränkung der natürlichen Auslese als potenzieller Hauptfaktor für die Gesundheit der Honigbienenzucht bisher völlig ignoriert. Dies ist ziemlich überraschend, da bekannt ist, dass Honigbienen im Vergleich zu anderen Nutztieren stärker mit Umweltbelastungen konfrontiert sind.

Da die natürliche Auslese der Schlüsselmechanismus der Evolution ist, wird sie einen beliebigen Bestand an bewirtschafteten Honigbienen ermöglichen, unabhängig von ihrem Lebensraum (Agrarökosysteme, Naturschutzgebiete usw.) und/oder dem genetischen Hintergrund (endemisch, importiert, „reine“ Zuchtlinien, Hybriden [z.B., Buckfast], usw.), um sich an jeden einzelnen Stressfaktor anzupassen, solange die Fähigkeit, mit dem Stressfaktor fertig zu werden, eine genetische Basis hat, so dass sich die jeweiligen vererbbaren Merkmale in dieser Population im Laufe der Zeit ändern können.

Obwohl die Domestizierung per Definition immer in die natürliche Auslese eingreift und eine Selektion durch Bienenhaltung seit Jahrzehnten, wenn nicht gar Jahrhunderten stattfindet, behaupten wir hier, dass die Beeinflussung der natürlichen Auslese durch die Bienenhaltung in Verbindung mit der Globalisierung der industrialisierten Bienenhaltung inzwischen ein Niveau erreicht haben könnte, dass negative Auswirkungen auf die Völker unvermeidlich sind. Über solche negativen Auswirkungen in Populationen bewirtschafteter Honigbienen wurde bereits früher und wiederholt berichtet, jedoch wurde die Rolle der natürlichen Auslese in dieser Hinsicht nicht berücksichtigt.

Auch wenn Vergleiche mit historischen Datensätzen nach wie vor schwierig sind, scheint es, als ob die Faktoren, die die Gesundheit der Honigbiene beeinträchtigen, im Vergleich zu früher ein höheres Niveau erreicht haben (invasive Schädlinge, veränderte Viruspartikel, prophylaktischer Pestizideinsatz, Mangel an Nahrungsmittel usw). Tatsächlich deuten weltweit standardisierte Umfragedaten des COLOSS-Netzwerks der letzten acht Jahre (www.coloss.org) darauf hin, dass in vielen Regionen der Welt immer wieder untragbar hohe Verluste zu verzeichnen sind.

Hier besprechen wir daher kurz die Methoden der Bienenhaltung, die die Gesundheit der Honigbiene bestimmen, und konzentrieren uns auf diejenigen, die möglicherweise die natürliche Auslese stören (Abbildung), was ein breites Spektrum an evolutionären Anwendungen für die Praxis bietet.

Spezifische Methoden der Bienenhaltung, die die natürliche Auslese stören könnten (= orangefarbener Bereich), und mögliche Auswirkungen auf die natürliche Auslese (= grüner Bereich) werden bei fortlaufender Kontrolle der Völker in den Mittelpunkt gestellt.

Es ist offenkundig, dass der Imker der entscheidende (Vielfach-) Faktor ist, der die Gesundheit der bewirtschafteten Honigbiene beeinflusst. Imker spielen in der Tat die Schlüsselrolle bei der Verbreitung sowie bei der Diagnose und Bekämpfung von neuen und bekannten Krankheiten, wie zum Beispiel bei der Behandlung von ektoparasitischen Milben, Varroa destructor, und verhindert so nicht nur die Koevolution von Wirt und Parasit, sondern kann dadurch auch die Belastung gegenüber Pestiziden verstärken, wodurch möglicherweise die Gesundheit der Völker gefährdet wird. Im Allgemeinen fördert die hohe Völkerdichte an den Bienenständen die Übertragung und Auswirkung von Krankheiten, und die großen Bienenstöcke im Vergleich zu natürlichen Nestern können sich auch nachteilig auf das Überleben der Völker auswirken.

Im Rahmen regelmäßiger Durchsichten der Völker brechen Imker häufig die natürliche Propolishülle bei Völkern ab, was die soziale Immunität beeinträchtigen kann. Die Bienenhaltung regelt auch die Bienennahrung, indem sie beispielsweise stationäre Bienenstände in Gebieten mit schlechtem Futterangebot aufstellt oder das Futter für die Bienen in der wandernden Imkerei auswählt. Der Wechsel von Honig-/Pollenströmen mit schlechten Futterperioden ist in der Tat eine Herausforderung für die Völker, sich an die normale Saison anzupassen und kann die Widerstandsfähigkeit gegenüber Krankheiten beeinträchtigen. Das Ersetzen diverser Honigvorräte durch qualitativ schlechteres Zuckerwasser kann sich ebenfalls auf die Gesundheit auswirken und eine zu frühzeitige und/oder ungenügende Fütterung von Völkern, deren Honigvorrat aufgebraucht wurde, zur Überwinterung, ist ein offensichtlicher Hauptgrund für deren Sterblichkeit. Schließlich kann aufgrund der potenziellen Rolle von Endosymbionten und des damit verbundenen gesamten Mikrobioms von Honigbienen die Behandlung von Völkern mit Akariziden, mit Antibiotika und sogar die Zufuhr von Zucker die natürliche Populationsdynamik solcher assoziierten Prokaryoten beeinträchtigen. All diese Faktoren haben in der Vergangenheit jedenfalls eine gewisse Aufmerksamkeit zur Verbesserung der Bienengesundheit erfahren. Allerdings ist die Einschränkung der natürlichen Auslese durch die Imker bisher für Maßnahmen zur Schadensminimierung nicht beachtet worden.

Die Behandlung gegen Krankheiten ist zwar hilfreich, verhindert jedoch eine natürliche Auslese, um die Resistenz und Toleranz des Wirts zu verbessern. Insbesondere die übliche Praxis, männliche Geschlechter (= Drohnenbrut) zu entfernen, um V. destructor zu kontrollieren, schwächt grundsätzlich die Völker, und dadurch wird verhindert, dass gut angepasste Völker ihre Gene in die Population weitergeben. Dies scheint bedeutsam zu sein, da jüngste Belege den Schluss nahelegen, dass bedeutende lokale Anpassungen von Honigbienen das Überleben der Kolonien verbessern und die Belastung mit Krankheitserregern reduzieren. In dieser Hinsicht unterscheidet sich die Situation in Europa von Gebieten, in denen europäische Honigbienen importiert worden sind. Tatsächlich können mehrere lokale Unterarten in Europa unter Verwendung morphometrischer oder genetischer Marker unterschieden werden.

Die Konkurrenz von eingeführten Honigbienen mit solchen einheimischen Honigbienen und anderen Bestäubern ist plausibel, aber dies ist kein Schwerpunkt dieses Artikels. Tatsächlich erörtern wir hier die natürliche Auslese und die Gesundheit von Honigbienen und nicht die Erhaltung gefährdeter Unterarten der Honigbienene. Es ist klar, dass jede Unterart der Honigbiene es verdient, in ihrem eigenen Status geschützt zu werden, und lokale Anpassungen sind am wahrscheinlichsten (z. B. endemisch A. mellifera in Frankreich. Wir können und wollen diesen offensichtlichen Naturschutzaspekt nicht in Frage stellen, vor allem, weil angepasste Eigenschaften einheimischer Unterarten durch Introgression fremder Arten verloren gehen können. Die gut begründeten laufenden Naturschutzbemühungen (hauptsächlich in Europa) und unser Vorschlag, die natürliche Auslese zur Verbesserung der Gesundheit von bewirtschafteten Honigbienenvölker weltweit zu nutzen, sind jedoch im Wesentlichen zwei verschiedene Dinge. Für eine funktionsgemäße globale Imkerei scheint die Gesundheit eines bestimmten Volkes relevanter zu sein als die Erhaltungsbemühungen für bestimmte Unterarten in Europa oder anderswo. Dies gilt umso mehr, als es heutzutage mehr bewirtschaftete Völker europäischer Honigbienen außerhalb Europas gibt als in Europa selbst. Beispielsweise hängt die Anfälligkeit für eine Infektion durch den endoparasitischen Mikrosporidian Nosema ceranae nicht mit Honigbienen-Taxa zusammen, sondern ergibt sich aus der Variabilität zwischen Völkern, und diese Unterschiede hängen wahrscheinlich mit genetischen Variationen zusammen.

Diese Genotyp-Umwelt-Interaktionen, einschließlich des Immun-Priming von Eiern durch die Königin als Reaktion auf Erreger im Bienenstock, werden regelmäßig und ständig unterbrochen, wenn Königinnen oder Völker über große Entfernungen bewegt werden, beispielsweise von Süditalien nach Finnland als Teil des internationalen Imkereihandels. Tatsächlich beeinträchtigt die industrielle Produktion von jährlich Zehntausenden von Königinnen, die heutzutage in kontinentalem und sogar globalem Ausmaß exportiert werden, deutlich lokale Anpassungen. Daher scheint „global denken, aber lokal züchten“ ein angemessener Vorschlag für Honigbienenzüchter zu sein, um die natürliche Auslese zu nutzen und lokale Anpassungen zu begünstigen.

Bei der künstlichen Befruchtung wählen die Züchter Drohnen (= männliches Geschlecht) im benötigten Alter, die offensichtlich noch nicht in Drohnenversammlungsgebiete waren und daher möglicherweise nicht das volle Fortpflanzungspotential besitzen. In isolierten Begattungsbienenständen stehen nur wenige drohnenproduzierende Völker zur Verfügung, die häufig von Schwesterköniginnen geleitet werden, wodurch das volle Potenzial des hochpolyandrischen Paarungssystems von Honigbienen eindeutig eingeschränkt wird, um Unterfamilien mit reichhaltiger genotypischer Vielfalt und entsprechendem Nutzen zu erzeugen. Dieselbe Anzahl von Paarungen wilder und bewirtschafteter Königinnen lässt vermuten, dass das System sich entwickelt hat, um eine optimale genetische Variation der Völker zu erreichen, aber bei enger genetischer Ähnlichkeit der Drohnen und reduzierter Paarungszahlen nicht ausreicht. Eine kürzlich durchgeführte Studie zeigte, dass Honigbienenvölker, die künstlich hyperpolyandrisch gemacht wurden (30 oder 60 Paarungen), eine bessere Leistung zeigten), und dadurch ist es ein Hinweis darauf, dass die genetische Vielfalt von A. mellifera bereits verloren gegangen ist und somit die Drohnen möglicherweise inzwischen genetisch zu ähnlich sind.

Der Aufbau einer stabilen Wirt-Parasiten-Beziehung wird durch die vertikale Übertragung des Parasiten stark begünstigt und es ist unwahrscheinlich, dass dies stattfindet, wenn eine horizontale Übertragung die vorherrschende Richtung ist. Es ist in der Tat bekannt, dass Verschiebungen von vertikaler zu horizontaler Übertragung die Virulenz von Krankheitserregern erhöht. Die in der kommerziellen Imkerei in den meisten Ländern übliche Praxis, Völker jährlich oder alle zwei Jahre routinemäßig umzuweiseln, begrenzt jedoch das volle Anpassungspotential der vertikalen Übertragung. Nach dem Umweiseln werden Parasiten nicht nur mit einem völlig neuen Königinen-Genotyp konfrontiert, sondern auch mit neuen Genotypen der Drohnen, mit denen sich die Königinnen gepaart haben (unter der Annahme, dass sich die natürliche Königin an Bienenständen paart und einer nicht verwandten Drohnen/Königin-Herkunft). Dies kann zu einer Verschiebung von vertikaler zu horizontaler Übertragung geführt haben mit entsprechenden Folgen für die Ansteckungskraft von Honigbienenparasiten.

Kommerzielle Züchter selektieren gegen Schwarmneigung, Verteidigungsverhalten sowie gegen die Verwendung von Propolis, wodurch wahrscheinlich das Verteidigungsverhalten des Volkes als auch die soziale Immunität beeinträchtigt wird. In Afrika, wo die Mehrheit der Honigbienenvölker nicht vom Menschen gehalten wird und wo Imker größtenteils die Imkerei nebenher nutzen, und das natürliche Schwärmen, die Königinaufzucht usw. nicht stören, weisen die so gut wie nicht gezüchteten lokalen Unterarten weniger wünschenswerte Imkereigenschaften auf, haben aber einen überlegenen Gesundheitszustand gegenüber europäischen Unterarten. Dies bekräftigt die Ansicht eines Kompromissszenarios zwischen kommerziell gewünschten Merkmalen und Bienengesundheit. Insbesondere der Misserfolg von Königinnen ist eine der am häufigsten genannten Ursachen für Honigbienenverluste und kann auch mit der Zucht in Verbindung gebracht werden, da Züchter von Königinnen in der Regel die von den Völkern getroffene Wahl nicht berücksichtigen und Larven allein aufgrund des richtigen Alters auswählen. Der natürliche Fortpflanzungszyklus eines Volkes, inkl. hormoneller und ernährungsphysiologischer Aspekte, bestimmen Zeitpunkt und Entwicklung von Drohnen und neuen Königinnen und liegen häufig außerhalb des Zeitfensters für die kommerzielle Aufzucht von Königinnen. Darüber hinaus ist die Wahl der Bienen während der Notaufzucht von Königinnen nicht zufällig; stattdessen enden Unterfamilien, die selten in ihrer Arbeitskraft sind, wesentlich häufiger als die von Königinnen (Moritz et al., 2010). Da solche königlichen Unterfamilien selten sind, wird die Auswahl der Larven durch den Menschen allein aufgrund ihres angemessenen Alters dies wahrscheinlich verfehlen und bietet den Bienen stattdessen nur suboptimale Möglichkeiten. Darüber hinaus hat die Züchtung von V. destructor-Resistenz seit über 20 Jahre immer noch nicht zum Überleben unbehandelter Völker geführt, aber die natürliche Auswahl hat sich mehrere Male bewährt (Locke, 2016; Rosenkranz et al., 2010); dies legt nahe, dass Züchter Merkmale wählen sollten, die durch die natürliche Auslese begünstigt werden. Dies verweist auf grundlegende konzeptionelle Fehler sowohl in der kommerziellen Zucht von Honigbienenköniginnen als auch der Bienenzucht im Allgemeinen. Da die Vitalität eines Honigbienenvolkes zweifellos die Anzahl der überlebenden Schwärme sowie die Anzahl der erfolgreichen Begattungsdrohnen sind (alle anderen Merkmale sind nur Zeichen der Vitalität), bleibt die Selektion der Imker auf geringe Schwarmneigung der Völker und die Entfernung der Drohnenbrut, hauptsächlich zur Bekämpfung der Milbe V. destructor, wahrscheinlich die Schlüsselfaktoren für die Begrenzung der natürlichen Auslese.

Es gibt eine Fülle von hypothesenorientierten Forschungszugängen, um unsere Behauptungen zu überprüfen. Zum Beispiel könnte die mögliche Rolle suboptimaler Entscheidungen, die von Königinnenzüchtern für die jüngsten Probleme der Königin getroffen wurden, untersucht werden, indem man die Leistungsfähigkeit von Königinnen, die auf natürlichem Weg von den Bienen selbst ausgewählt wurden mit denen vergleicht, die in die Populationen eingepflanzt worden sind und die immer noch eine umfangreiche genetische Vielfalt aufweisen (z. B. in Afrika). In Anbetracht dessen, dass die natürliche Auslese die Schlüsselrolle für das Überleben des ansonsten tödlichen V-destruktor Milbenbefall spielt, sollte das berühmte „Bond-Experiment“, das in anderen Ländern durchgeführt wurde, fast immer zu mindestens einigen überlebenden Völkern führen.

Schlussfolgerungen

Es ist offensichtlich, dass die Berücksichtigung der natürlichen Auslese nicht alle vielfältige Probleme der Imkerei lösen wird; stattdessen betrachten wir es aber momentan als ein Hauptthema für sich. Da die natürliche Auswahl das verschiedenartige Überleben und die individuelle Reproduktion von Individuen aufgrund unterschiedlicher Phänotypen ist, sollten zukünftige Bemühungen zur Verbesserung der Gesundheit der Honigbienen die zentrale Rolle der Imkerei bei der Einschränkung der natürlichen Auswahl und der Beeinträchtigung der Gesundheit der Völker durch angepasste Haltung und Zucht lokaler Bienen berücksichtigen. Hier besteht eine großartige Gelegenheit für die Imkerei in mehreren Ländern, in denen wirtschaftliche Zwänge nicht mehr maßgeblich sind, da die Imkerei zu einem Hobbysektor geworden ist und verteilte und kleine Bienenstände die Regel sind. Nachhaltige Lösungen für den Imkereisektor können nur dadurch erreicht werden, dass die natürliche Auswahl genutzt wird und nicht versucht wird, sie einzuschränken.

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