Natürliche Bienenhaltung

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Horizontale und vertikale Übertragung von Krankheitserregern bei Honigbienen

Originaltitel: “Implications of horizontal and vertical pathogentransmission for honey bee epidemiology”
Ingemar FRIES, Scott CAMAZINE, Apidologie 32 (2001) 199–214 © INRA/DIB-AGIB/EDP Sciences, 2001,

Zusammenfassung: Harald Rausch

Zusammenfassung

Die Autoren diskutieren in ihrem Beitrag die Auswirkungen der Übertragung von Krankheitserregern auf Honigbienen und sind der Ansicht, dass der Übertragungsweg des Erregers ein entscheidender Faktor beim Enstehen von Bienenkrankheiten ist. Dabei unterscheiden sie zwei verschiedene Arten der Übertragung: der horizontalen und der vertikalen Übertragung; diese kann sowohl innerhalb eines Volkes erfolgen als auch zwischen verschiedenen Völkern. Eine horizontale Übertragung liegt z.B. dann vor, wenn eine infizierte Arbeiterin eine Krankheit an eine andere Arbeiterin oder die Brut im eigenen Volk überträgt; eine Übertragung zwischen Völkern kann durch Räuberei oder Verflug stattfinden. Eine vertikale Übertragung erfolgt z.B. durch die Übertragung des Erregers von der Königin an die Tochter-Arbeiterin oder durch Schwärmen.

Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Arten der Übertragung von Krankheitserregern innerhalb und zwischen Honigbienenvölkern

Tabelle folgt noch in den nächsten Tagen

Ob der Krankheitserreger horizontal oder vertikal übertragen wird hat Auswirkungen auf die Virulenz von Honigbienenerkrankungen.

Was versteht man nun unter Virulenz?

Das ist die Fähigkeit von Krankheitserregern (Viren, Bakterien, Pilze etc.) eine Krankheit im befallenen Organismus hervorzurufen und ist Ausdruck einer Wechselbeziehung zwischen dem Erreger und dem Wirtsorganismus. Die sogenannten Virulenzgene verleihen dem Erreger die Fähigkeit, sich im Gewebe des Wirts zu vermehren und auszubreiten, die Immunantwort des infizierten Wirtsorganismus zu vermindern und somit das Überleben und die Fortpflanzung des Wirts zu verringern.

D.h. je höher die Virulenz, desto größer das Schädigungspotential.

Die Entwicklung der Virulenz eines Krankheitserregers hängt von komplexen Wechselwirkungen zwischen dem Wirt und dem Parasiten ab, wobei der Zusammenhang zwischen Virulenz und Übertragungsart nur ein wichtiger Aspekt ist. Es gibt auch andere Faktoren, die die Virulenz beeinflussen, z.B. die Wirtsdichte, die Langlebigkeit des Wirtes oder vektorisierte Krankheitserreger. Allerdings – und das ist der entscheidende Punkt, den die Autoren in ihren Beitrag ausarbeiten – weisen sie daraufhin, „dass die vertikale parasitäre Übertragung eine geringerer Virulenz aufweist“, als die horizonzale Übertragung; in diesem Fall „ sind die Ziele des Wirts und des Parasiten aufeinander abgestimmt“. Und „ Eine erfolgreiche vertikale Übertragung eines Parasiten erfordert, dass der Wirt sich effektiv reproduziert, und somit verringert der Parasit seine eigene Leistungsfähigkeit, wenn er die allgemeine Gesundheit und Fortpflanzungsfähigkeit seines Wirts nachteilig beeinflußt“. Vereinfacht ausgedrückt: der Parasit darf nicht zu erfolgreich sein und die Wirtspopulation nachhaltig schädigen, denn dadurch würde er sich von seiner eigenen Lebensgrundlage abschneiden.

Eine vertikale Verbreitung (wie es z.B. durch das Schwärmen stattfindet) führt demzufolge wesentlich wahrscheinlicher zur Entwicklung gutartiger Wirt-Parasitbeziehungen als horizontale Verbreitung. Die Autoren sprechen von einem regulatorischen Effekt des Schwärmens, da Schwärmen sowohl für das Volk von Vorteil ist (da es die Parasitenbelastung innerhalb des Volkes verringert) als auch für den Parasiten selbst (da es einen Mechanismus der Übertragung von Krankheiten auf neue Völker bereitstellt).

Am Beispiel der Tracheenmilbe verdeutlichen sie diesen regulatorischen Effekt des Schwärmens, der dazu geführt hat, daß die Tracheenmilbe, die anfänglich beträchtliche Völkerverluste verursacht hatte, inzwischen als relativ harmlose Krankheit gilt. Sie sind der Ansicht, daß dies auch für die Varroamilbe gelten kann und kommen zur folgenden Einschätzung: „Im Falle von Varroa, das eine weltweite Bedrohung für die Bienenhaltung darstellt, glauben wir, dass imkerlichen Praktiken dafür verantwortlich sind, virulente Formen des Krankheitserregers aufrecht zu erhalten. In Regionen, in denen der Parasit seit mehreren Jahrzehnten in Bienenbienenpopulationen etabliert ist, ohne von Imkern kontrolliert zu werden, ist der Parasit für befallene Völker nicht mehr tödlich.“

Epidemiologische Auswirkungen von imkerlichen Praktiken auf die Übertragung von Bienenkrankheiten

Textauszug

“Das Ausmaß, zu dem sich eine Krankheit zu einer Virulenz entwickelt, hängt zum Teil davon ab, ob der Krankheitserreger horizontal oder vertikal übertragen wird. Eusoziale (staatenbildende) Insektenvölker stellen einen Sonderfall dar, da die Eignung des Erregers nicht nur von der Fähigkeit abhängt, einzelne Individuen zu infizieren und sich zwischen den Individuen innerhalb des Volkes auszubreiten, sondern auch von der Fähigkeit, sich auf neue Individuen in anderen Völkern auszubreiten. Bei Honigbienen erfolgt die Übertragung von Erregern innerhalb des Volkes horizontal (durch Verflug oder Räuberei) und vertikal (durch Schwärmen).

Die vertikale Übertragung ist wahrscheinlich der wichtigste Weg für Infektionen von Krankheitserregern bei neuen Völkern. Die Theorie sagt voraus, dass dies generell für gutartige Wirt-Parasiten-Beziehungen gelten sollte. Tatsächlich weisen die meisten Honigbienenkrankheiten eine geringe Virulenz auf. Die einzige bedeutende Ausnahme ist die Amerikanische Faulbrut (AFB).

Vor dem Hintergrund aktueller Ideen in der evolutionären Epidemiologie diskutieren wir die Auswirkungen horizontaler und vertikaler Übertragung von Krankheitserreger auf die Virulenz von AFB und anderen Honigbienenkrankheiten.

Auswirkungen von imkerlichen Praktiken

Imkerliche Praktiken können wichtige epidemiologische Folgen haben. Unter natürlichen Bedingungen sind Honigbienen auf natürliche Hohlräume wie hohle Bäume eingeschränkt und die Völkerdichte ist gering. In den meisten Teilen der Welt werden die meisten Bienenvölker von Imkern gehalten und bewirtschaftet. Die Unterbringung der Völker vom Imker bereitgestellt, und die Völkerdichte ist viel höher als in der Natur.

Die üblichen imkerlichen Praktiken, zu denen die Kontrolle des Schwarms und Bienenstöcke mit einer großen Anzahl von Völkern gehören, werden zwangsläufig die horizontale Übertragung erhöhen und die vertikale Übertragung von Krankheitserregern verringern. Wir prognostizieren, dass dies wahrscheinlich einen Einfluß auf die Entwicklung der Virulenz von Krankheitserregern haben wird, da imkerliche Praktiken die Wahrscheinlichkeit einer horizontalen gegenüber einer vertikalen Übertragung von Krankheitserregern verändert.

Imkerliche Praktiken erhöhen das Risiko des Verflugs von infizierten Bienen zwischen Völkern. Nicht nur Drohnen dringen häufig in fremde Völker ein, es kommt auch zu erheblichen Verflug von Arbeiterinnen. Die Bewirtschaftung von Völkern in Zeiten von Nektarknappheit und das Füttern der Völker führt häufig zu einem räuberischen Verhalten, und dadurch können wiederum infizierte Bienen oder infizierte Nahrungsvorräte zwischen den Völkern übermittelt werden.

Neben diesen erhöhten Risiken für die horizontale Übertragung von Krankheitserregern führt eine hohe Bienendichten auch zu einem Ressourcenwettbewerb zwischen den Völkern um Pollen und Nektar, was insgesamt die Leistungsfähigkeit eines Volkes verringern kann.

Darüber hinaus beinhaltet die Bewirtschaftung der Völker zur Steigerung der Produktion häufig die Umverteilung von Waben (Brutwaben sowie anderer Waben) zwischen den Völkern. Dies erhöht die Wahrscheinlichkeit einer horizontalen Übertragung aller Arten von Krankheitserregern, die durch kontaminiertes Wachs übertragen werden können, wie Nosema, erheblich.

Die Bewirtschaftung von Völkern beinhaltet auch das Verschieben von Bienen zwischen den Völkern (z. B. zur Stärkung schwacher Kolonien). Dies erleichtert auch die horizontale Übertragung von Krankheitserregern auf oder bei erwachsenen Bienen. Wie zuvor beschrieben, verfügen Honigbienenvölker über eine Vielzahl von Mechanismen, um die Krankheitsübertragung innerhalb des Volkes zu begrenzen, aber diese Systeme können durch bestimmte imkerliche Praktiken, die die Übertragung innerhalb des Volkes beeinflussen, erdrückt werden. Wenn Bienen bei der Handhabung an Bienenstöcken zerdrückt werden, können sich Krankheitserreger in dem Volk ausbreiten, da die Bienen die toten Überreste ausräumen. In ähnlicher Weise kann die Krankheit durch Futtermittel übertragen werden, wenn Bienen in die Nahrung Kot ausscheiden. Handhabungen am Bienenstock, die den Stuhlgang von Bienen im Bienenstock hervorrufen, können auch die Übertragung von Krankheiten fördern.

Darüber hinaus kann die Aufteilung des Volkes oder andere Bearbeitungen an Bienenstock Altersstruktur der Bienen verändern und die natürliche Aufgabenverteilung unter den Arbeiterinnenn stören. Dies kann die Leistung des hygienischen Verhaltens beeinträchtigen, die für die Bekämpfung von AFB und anderen Brutkrankheiten wichtig ist. Bei den horizontal übertragenen Krankheiten wird die Entwicklung der Virulenz von Krankheitserregern auch durch die Wirtsdichte beeinflusst: Hohe Wirtsdichten begünstigen eine höhere Virulenz (Bull, 1994). Der Grund ist, dass der Erreger bei hohen Wirtsdichten leichter neue Wirte erreichen kann und die Nachteile der Leistungsfähigkeit für den Wirt, die bei hochvirulenten Krankheitserregern auftreten, ausgleicht.

Im Gegensatz zu den imkerlichen Bedingungen besteht die normale Situation für Bienenvölker darin, dass diese bei geringer Dichte weit gestreut sind. Honigbienen sind unter günstigen Bedingungen langlebig. Sofern der Erreger ist nicht hoch virulent, bietet dies fortlaufende Möglichkeiten für eine horizontale Übertragung des Krankheitserregern zwischen den Völkern, selbst wenn diese weit verstreut sind. Selbst wenn ein Ausgleich zwischen vertikaler und horizontaler Übertragung von Krankheitserregern nicht in Betracht gezogen wird, ist daher eine geringere Virulenz für horizontal übertragene Krankheitserreger bei Honigbienen unter natürlichen Bedingungen zu erwarten als bei den Bedingungen wie sie die Imkerei hervorbringt. Honigbienen schwärmen, um sich fortzupflanzen. Schwarmverhalten führt zu einer vertikalen Übertragung der Krankheitsübertragung.

Da Bienen, die schwärmen, weniger Honig produzieren, schränken Imker das Schwärmen im Allgemeinen durch vielfältige Praktiken der Betriebsführung ein. Um die Zahl der Völker zu erhöhen oder Verluste zu ersetzen, bilden Imker aus alten Völkern Ableger. Normalerweise erhalten diese Ableger eine sich entwickelnde Weiselzelle oder eine begattete Königin aus einem vorher ausgewählten Bestand und verhindern so die Bildung von Töchtervölkern, die genetisch mit den Völkern verwandt sind, aus denen die Ableger gebildet wurden. In diesem System können Krankheitserreger in erwachsenen Bienen und mit Brutwaben auf die Töchtervölker übertragen werden. Dies ist jedoch nicht gleichbedeutend mit einer Übertragung vertikaler Erreger, da die Töchtervölker größtenteils nicht mit den Völkern verwandt sind, aus denen sie gebildet wurden. Vielmehr wird aus einer selektiven Perspektive die Bildung neuer Völker unter kontrollierten Bedingungen die horizontale Übertragung von Krankheitserregern auf neue Völker fördern und nicht die vertikale Übertragung, die unter natürlichen Schwarmbedingungen stattfindet.

Änderungen in der Praktiken der Betriebsführung, von denen erwartet wird, dass sie die Virulenz und die Übertragung von Krankheiten verringern

Die moderne evolutionäre Epidemiologie legt nahe, dass Verhaltenspraktiken den zukünftigen Verlauf und die Virulenz von Krankheiten stark beeinflussen können (Ewald, 1994). Zweifellos schafft die Imkerei zahlreiche Bedingungen, unter denen die horizontale Übertragung von Krankheitserreger gegenüber vertikaler Übertragung bevorzugt wird. Die Theorie behauptet daher, dass die Imkerei per se auf virulentere Bienenpathogene selektiert.

Infolgedessen könnten Imker davon profitieren, wenn sie einfache Praktiken einführen, die die horizontale Übertragung reduzieren.

So kann beispielsweise die Größe der Bienenstände begrenzt werden und Völker können so aufgestellt werden, dass Verflug verringert wird. Darüber hinaus sollte das Umsetzen von Bienen und Brut zwischen den Völkern begrenzt werden, ebenso wie alle Praktiken, die das Risiko für das Abkoten der Bienen im Bienenstock oder das Zerdrücken von Bienen erhöhen. In Anbetracht der vertikalen Übertragung von Krankheitserregern ist der Vorschlag untauglich, dass Völker schwärmen sollten, um diese Art der Übertragung zu begünstigen.

Ein ähnlicher Effekt kann jedoch erreicht werden, wenn bei der Auswahl des Zuchtbestands auf die Auswirkung von Krankheitserreger geachtet wird. Imker sollten kontinuierlich Bienenarten auswählen, die eine Krankheitsresistenz aufweisen. Was wir beschreiben, sind gute imkerlich Praktiken. Die evolutionäre Perspektive auf die Übertragung von Krankheitserregern fügt alten Argumenten über die Bewirtschaftung von Bienen einfach eine weitere Dimension hinzu und weist darauf hin, dass schwerwiegendere Krankheitsprobleme zu erwarten sind, wenn keine guten imkerlichen Praktiken beibehalten werden. Die in diesem Beitrag vorgestellten Vorhersagen bringen die moderne evolutionäre Epidemiologie mit der Honigbienenpathologie in Einklang. Die praktischen Auswirkungen dieser Perspektive müssen noch in Feldversuchen überprüft werden.”

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